[ Pobierz całość w formacie PDF ]
//-->Tom 55Numer 1Strony2006(270)53–73JerzyM. GutowskiZakład Lasów NaturalnychInstytut Badawczy Leśnictwa17-230 Białowieżae-mail: jgutowsk@las.ibl.bialowieza.plSaprokSyliczne chrząSzczeWStępchrząszcze saproksyliczne to owady uza-leżnione od martwego drewna albo od in-nych organizmów z nim związanych. okazujesię, że jest ich bardzo dużo, więcej niż wyda-wałoby się przeciętnemu zjadaczowi chleba.zacznijmy od tego, że w ogóle coleoptera,czyli chrząszcze, to najbogatszy w gatunkirząd owadów. na świecie opisano dotąd oko-ło 450000 gatunków (Groveistork2000,Petryszak2005) należących do 166 rodzin(Lawrenceinewton1995), a szacuje się,że faktycznie może być ich znacznie więcej— nawet 4 miliony (HaMMond1996,Groveistork2000). Świadczą o tym co najmniejdwie przesłanki. po pierwsze, co roku odkry-wa się i opisuje 2000–2500 nowych dla wie-dzy taksonów tego szczebla (Groveistork2000). po drugie, przekonują o tym ekspe-rymenty przeprowadzane w lasach tropikal-nych — najsłabiej poznanych, a jednocześnienajbogatszych w gatunki ekosystemach lądo-wych. otóż, gdy po opyleniu koron drzewinsektycydami zebrano martwe owady z roz-łożonych pod drzewami płacht, to okazałosię, że, wśród ogromnej liczby stwierdzonychgatunków, zaledwie pewien procent to tak-sony znane nauce. Większość z nich okazałasię gatunkami nowymi dla wiedzy, którychdotąd entomolodzy nie widzieli, nie nazwalii nie opisali. ci, którzy nie znają bliżej światabezkręgowców, a nawet zoolodzy, ale zajmu-jący się większymi zwierzętami (ssakami, pta-kami), często nie zdają sobie sprawy z tegoogromnego bogactwa owadów, a zwłaszczachrząszczy. zaskakujący dla wielu jest teżfakt ich słabego poznania. Dla tysięcy gatun-ków coleoptera nic poza opisem ich wyglą-du i miejscem złapania nie jest wiadomo. Dlawiększości gatunków nie mamy informacji obiologii, nie znamy ich stadiów rozwojowych.nie wiemy jak wyglądają ich jaja, larwy i po-czwarki. Dla wielu ludzi szokująca może sięwydawać informacja, że nowe dla nauki ga-tunki chrząszczy odkrywane są nadal nawetw środku europy, która uchodzi za obszardobrze przyrodniczo poznany (HiLszczańskiiBystrowski2005). W polsce stwierdzonookoło 6200 gatunków z tego rzędu (cHudzi-ckaiskiBińska2003). Dla porównania po-dam, że np. motyli mamy około 3200 gatun-ków, pluskwiaków 2300, chruścików 274, aważek 72 gatunki.chrząSzcze zWiązane z DreWnem — bogactWo, literaturapublikacjidotyczącychsaproksylicz-nych coleoptera jest bardzo wiele, jednakdopiero od kilku-kilkunastu lat zaczyna sięim poświęcać specjalną uwagę jako ważnejczęści różnorodności biologicznej. Świetnyprzegląd prac dotyczących ekologii, m.in.tej grupy owadów na tle różnych form go-spodarki leśnej, dokonałGrove(2002). Wpolskiej literaturze, zwłaszcza ostatnich lat,pojawiło się szereg opracowań poświęco-praca została w części dofinansowana z krajowej Sieci infromacji o bioróżności.54JerzyM. Gutowskinych w całości lub w jakiejś części saprok-sylicznym chrząszczom. Są to zarówno pub-likacje specjalistyczne,strictenaukowe, jaki popularnonaukowe (np.Gutowski1988b;aLeksandrowicziJadwiszczak2001, 2004b;trzeciak2001; kozłowski2003; konoPkaistePnowska2004; knysakiPawLaczyk2005;woźniak2006).Do klasycznych już pracdotyczących chrząszczy i martwego drewnanależy zaliczyć obszerne opracowaniePa-włowskieGo(1961) na temat próchnojadówblaszkorożnych oraz pracęwiąckowskieGo(1957),podsumowującą jego badania nadentomofauną pniaków sosnowych. z kolei wpracycaPeckieGo(1969) opisane są owadyuszkadzające drewno buka zwyczajnego wpolsce. Saproksylicznych chrząszczy dotycząteż m.in. publikacje autorstwaBorowskie-Goi współaut. (2005b);BorowcaikuBisza(1999); BucHHoLzaiBurakowskieGo(1989);BucHHoLzaiossowskieJ(1995,1998);Bu-naLskieGo(2003);BurakowskieGoiŚLiwiń-skieGo(1981);GrocHoLskieGoi współaut.(1976); Gutowskiego (1986, 1995);kiLianiBorowca(1998);kineLskieGoiszuJeckieGo(1959); kLeJdyszaikuBisza(2003);konwer-skieGo(2001); kuBisza(1990, 1998);Lasonia(1999); MeLkeGoi współaut.(1998); Miłkow-skieGo(2004); MokrzyckieGo(1995); Pa-włowskieGoi współaut. (2000);Piotrowskie-Goiwołka(1975);rutyiMeLkeGo(2002);sMoLeńskieGo(2002); stroJneGo(1967);szafrańcaiszołtysa(1997); tykarskieGoiwspółaut.(2004); wanata(1994)iwoJtasa(2004).pojawiło się także kilka prac doty-czących fauny próchnowisk znajdujących sięw dziuplach drzew (Burakowski1997,Byk2001,skłodowski2003,BykiByk2004,Bo-rowskii współaut. 2005a). W faunie polskitakich gatunków żyjących w dziuplach drzewjest ponad 100, w tym m.in. tak rzadkie jakOsmoderma eremitaiProtaetia aeruginosa(rodzina Scarabaeidae),Elater ferrugineusiLacon querceus(elateridae) orazGlobicorniscorticalis(Dermestidae). ich listę publikująGutowskii współaut. (2004) w monografiina temat martwego drewna. polscy entomo-lodzy mają też znaczący wkład w poznanieszeregu rzadkich i ginących chrząszczy, opi-sując ich nieznane stadia przedimaginalne,biologię i rozmieszczenie. Szczególne zasłu-gi na tym polu wniósł niedawno zmarły drbolesław burakowski, którego można uwa-żać za prekursora nowoczesnych badań nadsaproksylicznymi chrząszczami i jednego zpierwszych rzeczników ich ochrony. Do tegorodzaju publikacji, czasem o charakterze mo-nograficznym, należą np. prace:Borowca(1996); BurakowskieGo(1962,1973, 1975,1988, 1990);GutowskieGo(1988a); Gutow-skieGoikróLika(1996);GutowskieGoiłu-GowoJa(1984);GutowskieGoi współaut.(1992);Mazura(1981); okołowa(1970);starzyka(1970); starzykaiLessaera(1984);tarnawskieGo(2000) izieLińskieGo(2002).osobną grupę stanowią publikacje polskichautorów, którzy zajmują się systematyką, roz-mieszczeniem i biologią omawianych chrząsz-czy w szerszym ujęciu, nawet światowym.Do tej grupy można zaliczyć opisy nowychgatunków i rodzajów z różnych stron świa-ta, rewizje rodzajów, propozycje systemówwyższych taksonów w ramach coleoptera,monografie itp. (np.MicHaLski1973;Hołyń-ski1980, 1993;PakaLuki współaut. 1994;Mazur1997;Borowski1998, 2000;ŚLiPińskiiLawrence1999;toMaszewska2000;króLik2002;węGrzynowicz2002;króLikinieHuis2003;ruta2003;Jałoszyński2004i inni).prawdziwą kopalnią wiedzy o chrząszczachpolski, w tym saproksylicznych, są wydanedotąd 22 tomy „katalogu fauny polski” (Bu-rakowskii współaut. 1971–2000). opróczinformacji na temat nazewnictwa gatunkówi ich rozmieszczenia można tam znaleźć wie-le danych, w tym oryginalnych, dotyczącychbiologii chrząszczy zależnych od martwegodrewna.W europie Środkowej zarejestrowanookoło 1500 gatunków chrząszczy, które wsposób bezpośredni bądź pośredni zależnesą od martwego drewna, z tego około 900gatunków w norwegii(ØkLandi współaut.1996),1000 gatunków w Szwecji(saMueLs-soni współaut. 1994), ponad 1370 gatun-ków w niemczech (köHLer2000). W polscesaproksyliczne chrząszcze należą do ponad70 rodzin i około 1300 gatunków, z czegonajwięcej gatunków rekrutuje się z następu-jących rodzin: kózkowatych, ryjkowcowatych(głównie korniki), bogatkowatych, zalęszczy-cowatych, kołatkowatych, sprężykowatych,śniadkowatych, poświętnikowatych, jelonko-watych, kusakowatych i biegaczowatych (Gu-towskii współaut. 2004). o bogactwie ga-tunkowym i liczebności zasiedlających drew-no chrząszczy może świadczyć eksperymentprzeprowadzony w niemczech. z 1,7 m3drewna ze świeżo ściętych i złożonych w le-sie dębów oraz buków po roku wylęgło sięokoło 10000 osobników chrząszczy należą-cych do 122 gatunków (HarzitoPP1999).Saproksyliczne chrząszcze55SyStematyka, morfologia i biologiaW obrębie rzędu coleoptera wyróżniasię 4 podrzędy: archostemata, myxophaga,adephaga (chrząszcze drapieżne) i polyphaga(chrząszcze wielożerne). gatunki związanez drewnem należą głównie do tych dwóchostatnich podrzędów, rzadziej do pierwsze-go. rodziny, w których występują gatunkisaproksyliczne przedstawiono w tabeli 1.umieszczono w niej nawet okazjonalniezwiązane z drewnem gatunki, np. szukająceschronienia pod korą drzew, a na co dzieńzwiązane z innymi środowiskami.tabela 1. rodziny chrząszczy, wśród których znaleźć można gatunki związane z martwymdrewnem (saproksylicznes.l.);gwiazdką (*) zaznaczono spotykane w dziuplach drzew.Nazwa rodziNyłacińska*aderidaealexiidae*anobiidaeanommatidaeanthribidaebelidaebiphyllidaeboridaebostrichidaebothrideridaebrentidaebuprestidaebyrrhidae*cantharidaecarabidae*cerambycidaecerophytidaecerylonidaechrysomelidaeciidaeclambidaecleridaecoccinellidae*colydiidaecorylophidae*cryptophagidaecucujidaecupedidae*curculionidae*DermestidaeDerodontidaeDisteniidaeDryopidaeDryophthoridae*elateridaeelmidaeendomychidaeerotylidaeeucinetidae*eucnemidae*histeridaehydrophilidaeinopeplidaelaemophloeidaelanguriidae*latridiidae*leiodidae*lucanidae*lycidaelymexylidae*melandryidae*melyridaemicromalthidae*monotomidaemordellidaemycteridae*mycetophagidaenitidulidaenosodendridae*oedemeridaepassalidaeprostomidae*ptiliidae*ptinidaepyrochroidaepythidaerhysodidaeSalpingidae*Scarabaeidae*Scirtidae*Scraptiidae*ScydmaenidaeSilphidaeSilvanidaeSphaeritidaeSphindidae*Staphylinidae*tenebrionidaetetratomidaethroscidae*trogidae*trogossitidaegnilikowatekałużnicowatepolskakołatkowatekobielatkowateponurkowatekapturnikowatewymiecinkowategrzybinkowatejelonkowatekarmazynkowatedrwionkowateśniadkowatebogatkowateotrupkowateomomiłkowatebiegaczowatekózkowateobumierkowatemiastkowateścierowatełyszczynkowatezalęszczycowatestonkowateczerwikowateprzekraskowatebiedronkowatezagwozdnikowatezatęchlakowatezgniotkowateryjkowcowateskórnikowatepióroskrzydłepustoszowateogniczkowaterozmiazgowatezagłębkowatepoświętnikowateomarlicowatespichrzelowatedzierożnicowatesprężykowateosuszkowatewygłodkowatezadrzewkowategoleńczykowatekusakowateczarnuchowatepodrywkowatemodzelatkowatepawężnikowate56JerzyM. Gutowskichrząszcze charakteryzują się twardym,chitynowym szkieletem zewnętrznym. pierw-sza para skrzydeł, zwana pokrywami, jestrównież stwardniała i chroni drugą, błonia-stą, używaną do lotu. u przedstawicieli nie-których rodzin pokrywy są skrócone i niesięgają do końca odwłoka (np. Staphylinidae,nitidulidae, histeridae). aparat gębowy jesttypu gryzącego, zarówno u larw, jak i posta-ci dorosłych. Wielkość ciała saproksylicznychcoleoptera jest bardzo zróżnicowana. naj-mniejsi przedstawiciele, mający nawet poni-żej 0,5 mm długości, należą do rodziny ptilii-dae, najwięksi — to południowoamerykańskichrząszcz z rodziny kózkowatych,Titanusgiganteus,osiągający prawie 17 cm długości(larwa do 25 cm długości) oraz przedstawi-ciele tropikalnych poświętnikowatych (Sca-rabaeidae) —Dynastes hercules, Goliathusspp.,Megasomaspp., mające niewiele mniej-sze wymiary.W rozwoju omawianych coleoptera od-najdujemy wszystkie podstawowe stadia: jajo,larwę, poczwarkę, postać dorosłą (imago).u niektórych micromalthidae, lymexylidaei bostrychidae występuje nadprzeobrażenie(hypermetamorfoza), tzn. w rozwoju lar-walnym pojawiają się dwie lub więcej formwyraźnie różniących się budową i biologią(crowson1986).DługoŚć życiaDługość życia saproksylicznych chrząsz-czy uzależniona jest przede wszystkim odgatunku. W ramach gatunku zależy z koleiod warunków termicznych, jakości substra-tu, w którym żyje jego larwa, wilgotnościitp. zazwyczaj w warunkach polski mająone jedno pokolenie w sezonie. Są jednaktakie, które rozwijają się szybciej i w cią-gu roku potrafią mieć nawet 2–3 generacje(np. niektóre biedronki i korniki). rozwójpojedynczych gatunków może trwać kil-ka lat, np. u jelonka rogacza 5–6 lat, a uspuszczela pospolitego (Hylotrupesbaju-lus)nawet lat kilkanaście. rozwój gatun-ków żyjących w drewnie może się czasemznacznie przedłużyć z powodu niedostatkuwilgoci lub innych zmian substratu, w któ-rym żyją larwy. znane są przypadki (Bupre-stis splendens, B. aurulenta),że z powoduprzesuszenia drewna chrząszcze wylęgałysię po dwudziestu kilku latach (rikHter1952,Gutowski2004a). generalnie, dłu-gość życia saproksylobiontycznych coleo-ptera jest zazwyczaj większa niż chrząszczyrozwijających się na łatwiej przyswajalnym,mniej trwałym pokarmie, np. na liściachroślin. regułą jest też, że postacie dorosłetakich chrząszczy żyją stosunkowo krótko,a większość ich cyklu rozwojowego przy-pada na stadium larwalne. Dobrym przykła-dem proporcji długości trwania poszczegól-nych form rozwojowych dla omawianychchrząszczy mogą być kózkowate (ceram-bycidae). Długość życia imagines jest zwy-kle skorelowana dodatnio z ich wielkościąi trwa od kilku dni do kilku tygodni (wy-jątkowo kilka lub kilkanaście miesięcy). re-kordzistą w tym względzie jest chyba zgrzy-pik twardokrywka (Lamiatextor),któryprzeżył w niewoli 446 dni (Górski2005).okres rozwoju zarodka w jaju wynosi za-zwyczaj dwa tygodnie. najdłuższy w roz-woju osobniczym kózkowatych jest okresrozwoju larwalnego, który u rodzimych ga-tunków trwa od około 10 miesięcy do kil-ku lat, a czasem dłużej. Stadium poczwarkitrwa podobnie długo jak stadium jaja (Gu-towski2005).nieco inaczej jest u drapieżnych, zwią-zanych z drewnem biegaczowatych (carabi-dae), u których czas przypadający na rozwójstadiów przedimaginalnych jest krótki, a ima-gines mogą żyć nawet do dwóch lat (aLek-sandrowicz2005). podobnie wygląda to uzwiązanych ze środowiskiem wodnym nie-których przedstawicieli rodziny elmidae. po-stacie dorosłe, żyjącego m.in. w zanurzonym,gnijącym drewnie,Macronychus quadritu-berculatusprzeżyły w laboratorium 5 lat, apółnocnoamerykańskiego gatunkuM. glabra-tus— aż 10 lat (Przewoźny2005b).grupy chrząszczy z długo żyjącymi po-staciami dorosłymi to zwykle te, których za-równo larwa, jak i imago żyją w podobnymśrodowisku i odżywiają się podobnym pokar-mem. imagines krótko żyjące znajdujemy za-zwyczaj u tych chrząszczy, u których postaćdorosła żyje w zupełnie innym środowisku(jak np. wiele buprestidae i cerambycidae) iodżywia się odmiennym pokarmem (np. pył-kiem kwiatów albo blaszkami liści) niż lar-wa, rozwijająca się pod korą lub w drewnie(crowson1986).Saproksyliczne chrząszcze57zmiany StoSunku płciraczej powszechną jest reguła, że uchrząszczy rozmnażających się płciowo (uniektórych gatunków stonek i ryjkowcówwystępuje partenogeneza) stosunek samcówdo samic wynosi około 1:1. czasem bywajednak inaczej. przyjrzyjmy się niektórymuwarunkowaniom kształtującym owe propor-cje samców do samic. okazuje się, że indekspłciowy u niektórych gatunków z rodzinykózkowatych (np. uLeiopus nebulosus, Sa-perda scalarisi in.) zależy od grubości za-siedlanego materiału. z grubych roślin żywi-cielskich lęgnie się więcej samic, a z cien-kich — więcej samców (starzykiwitkowski1986). odwrotną prawidłowość stwierdzonou jednego z amerykańskich gatunków korni-kówDendroctonus ponderosae— więcej sa-mic lęgnie się z cienkiego surowca (aMManiPace1976). Dodatkowo, u tego gatunku naproporcje płci wpływa też zagęszczenie po-pulacji (coLe1973), długość zimy (safranyik1976) oraz susze (aMannirasMussen1974).interesujące obserwacje, dotyczące pro-porcji płci w populacji, poczyniono w od-niesieniu do najbardziej chyba znanego kor-nika w europejskich świerczynach — kornikadrukarza (Ipstypographus).z badańLoBin-Ger(1996) wynika, że w czasie progradacji(okres narastania liczebności populacji) in-deks ten kształtuje się na poziomie do 72%samic, a w czasie retrogradacji spada do 50%.tendencja ta została potwierdzona na tereniepuszczy białowieskiej w ramach badań włas-nych.grupy ekologiczne, poWiązania troficznechrząszcze saproksyliczne, które bez-względnie wymagają martwego drewna (ryc.1, 2) jako środowiska życia czy pożywieniato saproksylobionty, natomiast te, które mogąsię rozwijać również w innych środowiskach,np. w glebie, to saproksylofile.Wśród saproksylicznych coleoptera moż-na znaleźć szereg grup ekologicznych (Gu-towskii współaut. 2004):— kambiofagi — żyjące pod korą oraz wkorze drzew i krzewów (m.in. wiele gatun-ków buprestidae, cerambycidae, Scolytinae);— saproksylofagi, w tym ksylofagi (wielespośród buprestidae, anobiidae, cerambyci-dae, cerophytidae, eucnemidae) i próchnoja-dy (kariofagi) (np. niektóre lucanidae i Sca-rabaeidae);— mycetofile — gatunki uzależnione odgrzybów rozkładających drewno, a także ży-jące w owocnikach tych grzybów (ryc. 3, 4),porastających obumierające i martwe drze-wa; należą tu też mykofagi, dla których sąone pokarmem (m.in. ciidae, endomychidae,erotylidae, leiodidae, mycetophagidae);— drapieżce — związane pośrednio z mar-twym, rozkładającym się drewnem; pokar-mem larw, a często i postaci dorosłych tejgrupy pokarmowej (troficznej) są inne bez-kręgowce, w tym owady zasiedlające oma-wiane środowisko (wiele spośród Staphylini-dae, carabidae, coccinellidae, monotomidae,trogossitidae, histeridae, elateridae);— parazytoidy — których larwy pasożytująna saproksylicznych owadach (bothrideridae);— koprofagi — odżywiające się odchodamiinnych organizmów zwierzęcych, zasiedlają-cych martwe, rozkładające się drewno (np.niektóre Scarabaeidae i tenebrionidae);— nekrofagi — których pokarmem są nie-żywe zwierzęta lub ich szczątki znajdującesię w martwym drewnie albo w dziuplachstarych żywych drzew (np. Dermestidae);— żyjące w soku wyciekającym z drzew(np.Nosodendron fasciculare,niektóre niti-dulidae);— wykorzystujące martwe drewno jakokryjówkę przed ekstremalnymi warunkami po-godowymi oraz jako miejsce zimowania (np.niektóre carabidae, Silphidae, coccinellidae).Saproksyliczne chrząszcze zasiedlają róż-ne rodzaje mikrośrodowisk, m.in.: martwestojące pnie drzew, pniaki, korzenie, kona-ry, leżące i zawieszone pnie, leżące gałęzie,martwice boczne żywych drzew, sok wycie-kający z drzew, dziuple oraz glebę oblepiają-cą wykroty (np. jest to podstawowe miejscerozwoju dla jednego z gatunków sprężyków—Anostirus castaneus),a także grzyby prze-rastające drewno. znaleźć je można na mate-riale w różnych fazach rozkładu: wstępnej,butwienia, murszenia i gnicia.bogactwo gatunkowe saproksylicznychcoleoptera jest uzależnione od ilości i jakości(zróżnicowania) martwego drewna w lesieoraz różnorodności naturalnych faz fluktua-cyjnych i sukcesyjnych ekosystemu leśnego(Gutowskii współaut. 2004, dane niepubli-kowane). [ Pobierz całość w formacie PDF ]

zanotowane.pl

doc.pisz.pl

pdf.pisz.pl

gackt-camui.opx.pl